银杏垂乳发生机制
根据Del Tredici (1992)所说,在银杏树上形成的垂乳有两种类型。一种是基部垂乳在地面水平形成。另一种是气生垂乳它在树干或树枝上形成。后面一种垂乳的解析是由Fujii (1895)第一次描述的,他同时也注意到了在根上形成的垂乳。人们发现,在自然状态下银杏苗木根钟乳在下列情况下发生几率较高:①移植苗、根蘖苗、扦插苗经嫁接后,容易形成根钟乳。②苗龄长。③生长势弱。④黏性土上松下实,侧根多而旺,直根向下生长受阻,也是形成根钟乳之原因。
泰兴银杏产区调查发现,银杏嫁接后,解缚稍迟,营养物质输送受到抑制,局部养分富集,绑扎物的上、下端,尤其是上端即形成一瘤状物。银杏树的输导组织受到适度刺激后也易形成瘤状物,如泰兴市北新乡政府广场上一株40年生雄银杏树,1976年搭防震棚时局部勒伤,于勒伤一侧形成一瘤状物,逐年增大,瘤状物上每年都有大量隐芽萌生。元竹乡政府院内一株36年生银杏树的一根大枝,于1986年夏季受偶然刺伤,形成的树奶已长达llcm,直径达
Del Tredici (1992)发现,最早的基生树瘤发端来自所有小苗子叶轴部位的表层分生组织的芽的发育。这些子叶分生组织在2周生小苗中清晰可见。2~6周后子叶芽直径0.2~
银杏子叶芽发育是独立的,但取决于外界因子,它们能伴随下列3条形态分化途径之一。①在大量的或受侵害或没受侵害植株中,它们可以形成潜伏在周皮内的簇生休眠芽。②它们可以形成向上生长的嫩梢,这种梢生长很快,叶片发育良好。③它们也能形成基生树瘤。这种生长往往表现在生理上受压抑的梢芽繁殖,特别当根系或较低部位枝条系统受到严重损伤后,这种情况可以发生。
俄罗斯学者Snigirevskaya (1994)认为,银杏垂乳的起源和个体发育是值得研究的问题。目前,关于垂乳个体发生机理说法不一,概括起来主要有如下几种观点:
(1)生长素说生长素说又称形成层细胞活跃说。虽然有关气生垂乳发端的内在机理问题目前还没有进行研究,垂乳形成的早期迹像是在树干或树枝上有一个明显的凸起。据报道,虽然它们出现的位置可能与周皮的厚度有关,但它们形成的位置是无法预测的。环剥树皮似乎有利于垂乳在环带上面形成。这就使人们想到生长素在环剥位置上积累——在形成层细胞内生长素由纵向自上往下的运输——可预测这样的位置将形成垂乳。这就使人们想到老银杏树在它们的树干和树枝中具有生长素流的天然瓶颈。因此,和维管形成层相关的组织可能刺激垂乳的发端。现已发现产生垂乳的局部位置的形成层非常活跃。唯一我们知道的与银杏垂乳似乎相同的起源和结构的器官是落羽杉的膝状根和楝科两个种和梧桐科的一个种的气生根,正像Groom and Wilsom (1925)所描述的一样。虽然这些器官向上生长和有气体交换功能,但明显不同于垂乳(它主要是一种空中支撑根的类型,同时也是新梢的潜在来源,可以进行营养繁殖),它们的生长均与极度活跃的覆盖在呼吸根顶端维管形成层活动有关。生长素和肌动蛋白微丝(纤维型肌动蛋白F-actin)在垂乳形成过程中可能起了一定作用。纺锤形的形成层细胞在尖端的生长可能是其细胞内的纤维型肌动蛋白参与的过程,因为在其他的顶端生长细胞中也有其参与。虽然对植株生长激素和植株纤维型肌动蛋白相互作用的研究很少,但是,生长素加到植株细胞后,会导致纤维型肌动蛋白正常的成束结构产生无组织无方向的状态这个问题,仍然是值得关注的。因此,据推测与更接近基部区域相比,富含生长素的垂乳的顶端所拥有的细胞含有较少的成束的纤维型肌动蛋白。这些在纺锤形的形成层细胞中的纤维型肌动蛋白的部分错位可能会导致不稳定的顶端生长。因此,这就是垂乳的生长发育的很多特点的原因所在。根据目前理论垂乳发端模式被解析为:每个垂乳是一个树干或树枝的一部分老的位置上的维管形成层的产物,那里的次生木质部产生了一个局部加厚的树皮。这种提高活性的一个结果是形成层开始外翻,形成层的外翻部分的细胞保留了它们纺锤状的形状。与形成层外侧部分相比,这种外翻部分顶部的形成层在产生木质部方面更活跃,然后垂乳的顶端就形成了。这导致一个圆锥体的木质部发育,并在垂乳顶端和它的侧面被一层形成层覆盖。
(2)愈伤或不定芽说由于不易预测它的形成位置,垂乳发端研究难度较大。虽然有学者认为垂乳的顶端可能是直接起源于形成层的一个极度活跃的部位。但也许另一个形成的途径可能是通过一个愈合组织中间阶段,就像发生在针叶树插条不定根发育期间所发生的情况是一样的或是来自于离体愈伤组织的培养。的确,一个实事是垂乳顶端的纺锤状细胞取向是多变的,在这点上的确是与母体的形成层细胞不同,这就表明,垂乳的形成层可能起源于一种称为“愈合组织维管形成层”的类型,正像Montain et以(1983)和Altamure (1996)曾提到的。从很多垂乳发端于树干或树枝的受伤部位这一事实是该学说的有力支持。从树奶的着生部位来看,当主干损坏、主枝被修剪、生长扭曲、树皮破裂等强烈外界刺激后,首先在“受阻区”形成一团愈伤组织,继而形成瘤状凸起,最终发育成一具顶端生长的树奶。Fujii (1895)曾总结出垂乳的4个形态特征和发育模式,认为它经常在古树断裂的主干或健壮不定芽基部形成,有时候也在嫁接的银杏树上形成,很多情况下它伴随着愈伤组织而形成。认为 “Masercylinder”or“Cylindermaser”起源有4种类型均与银杏不定芽有关。通过大量的母枝及具有Masercylinder的枝,已经发现其内有“短枝”嵌入;Masercylinder的形成作为愈伤组织形成的次生生长,可能追溯到愈伤组织发育的大量不定芽;通过对嫁接银杏Masercylinder形成的研究发现,Masercylinder发育的最初阶段是单一的不定芽;较小的Masercylinder可以在根系中形成,在其顶点处有一个很壮的不定芽,且在大多数情况下一个或两个朝向中心的不定芽意外地增厚。次生垂乳在侧向部分,后者可能是在Masercylinder生长过程二次发育形成的。临时芽和不定芽的发育与Masercylinder的形成有关,Masercylinder的发育总是伴随着此处的营养增加和压强下降。
(3)环境诱变说银杏是一种进化程度较低的种子植物,保留着在湿润环境中易生茎块的习性,因此在较湿润的条件下易形成树奶。贵州乐民乡的黄家营村有两条终年不断水的大沟从村中流过,村内湿度大,该村的银杏长树奶的也特别多。而在坡顶及公路边上较干燥环境下的树则很少见到树奶。在我国从北向南垂乳银杏的发生频率逐渐增加。作者调查发现,在沟谷、山峪、溪旁气候温和,空气湿润大的立地条件下银杏垂乳极易发生。据妥乐、黄家营调查统计结果表明:盘县银杏大树的50%以上能产生树奶,而且单株树奶量较大。但是,绝大多数树奶仅停滞于短小的乳突状阶段,难以发育成较大的气根或支柱根。密集树奶常发生于枝干的下腋部,呈节状、乳凸状排列。一般5~
(4)病变或衰老说关于树奶的成因目前说法不一。像侧柏一样,银杏树的主干、大枝隐芽很多,一旦受到强刺激就会大量萌生。Fujii (1895)认为,树奶是潜伏芽形成的一种生理变态。这种气生树瘤当达及地面时可以产生营养枝。李正理(1991)认为,树奶可能是由病毒诱生而成,或未知的因素。但Sakisaka (1929)发现日本最大的垂乳是在一棵非常古老的树上,垂乳长
(5)子叶芽说作为其正常的个体发育的一部分,这些被压抑的枝芽起源于所有银杏小苗子叶轴上的表层分生组织。在发育的6周内,这些芽潜伏在茎的皮层内,以后的生长和发育在表层下面进行。当苗轴被损坏之后,这些潜伏的子叶芽中的一个通常从干上向下生长成木质状,似根状的“基生垂乳”,可在适宜的条件下产生新梢和不定根。基生垂乳的发育与气生垂乳不同,实际上,基生垂乳是预存的枝芽发育而来的,基生垂乳作为银杏树正常发育的一部分,是在其中的一个子叶节上形成的,且可预知。相反,气生垂乳是老的树枝上形成的,且不可预知的,通常与严重的树干或树冠伤害有关。值得注意,气生和基生树瘤都具有产生营养枝的能力。